Linda Hints, TTÜ Geoloogiainstituudi vanemteadur
Mereliste selgrootute organismide hulka kuuluvate käsijalgsete ehk brahhiopoodide (hõimkond Brahiopoda) kodade säilmed on fossiilidena arvukalt esindatud vanaaegkonna erinevates settekivimites, sealhulgas Eesti Kambriumi liivakivides ja Ordoviitsiumi ning Siluri lubja- ning dolokivides.
Viimati mainitud kivimeid tunneme aga kui paekivi. Terminit „Brachiopoda” kasutas esimesena Prantsuse loodusteadlane ja zooloog parun Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier (1769–1832) 1805. a. Tegelikult olid need fossiilid tuntud juba palju varem ja esimese Rhynchonella nimelise brahhiopoodi kujutise avaldas Šveitsi loodusteadlane ja arst Gonrad Gessner juba 1565. a. Veel võiks märkida, et ingliskeelses kirjanduses kasutatakse brahhiopoodide kohta ka terminit “lamp shells”, kuna kahest kaanepoolmest koosneva koja ja väljaulatuva „jalaga” meenutavad nad antiikaja õlilampe, mida kasutati juba 2000 a. eKr, ja mis olid kasutusel keskajani.
Eesti ja idapoolsete naaberalade brahhiopoodide uurimine ja kirjeldamine hoogustus 19. sajandi esimesel poolel, kui Saksa päritolu Peterburi loodusteadlased ja mitmed Euroopa paleontoloogid, kes külastasid tollase tsaaririigi Balti provintse, kirjeldasid vana-aegkonna Kambriumi, Ordoviitsiumi ja Siluri (joon 1) settekivimeis esinevaid brahhiopoode.
Karl Eduard von Eichwaldi 1861. aastal ilmunud monograafias on esitatud ligi 190 Ordoviitsiumi ja Siluri brahhiopoodi liigi lühikesed kirjeldused. Eesti soost paleontoloogide tööd jäävad aga 20. saj. algusesse. Henrik Bekkeri tööd eelmise sajandi 20-ndatest ja Armin Öpiku arvukad artiklid 30-40-ndatest aastatest andsid juba märkimisväärse lisa varasematele töödele. Eestikeelne termin käsijalgne on kasutusel vähemalt 1919 aastast (Bekker 1919), kuigi on kasutatud ka käsijalaline (Bekker 1923) ja käsijalgis (Luha 1926). Julius Kalkuni tõlkes (1922) ilmunud Henry von Winkleri raamatus “Eestimaa geoloogia” on rubriigis “Oskussõnade seletus” kirjutatud – „Brachiopoodid, käsijalgsed, ka käsilõpuselisteks limusteks nimetatud: nende karp on lahkwõrduw-lestne, kuid kumbki lest on kahele poole sümmeetriline”.
Viimane väljend on eriti oluline eritlemaks brahhiopoodide kahest erikujulisest poolmest („lestast”) koosnevat koda limuste ehk molluskite hulka kuuluvatest karpidest (klass Bivalvia), kelle mõlemad karbipoolmed on identsed (näiteks jõe- või järvekarbid, mererannale uhutud erinevad karbid) (joonis 2).
Käsijalgsed jaotuvad koda moodustava ainese ja poolmete kinnituse tüübi põhjal kolme alamhõimkonda (joonis 3). Alamhõimkonda Liguliformea iseloomustab koja kitiin-fosfaatne aines ja poolmete seotus ning liikumine toimub ainult vastavate musklite abil. Need brahhiopoodid tunneb kergesti ära nende mustjaspruuni või heledama pruuni värvuse, nende ümara või piklik ovaalse kuju ja valdavalt sileda pinna järgi. Selle alamsugukonna brahhiopoodid moodustavad olulise komponendi maavarana tuntud oobolus-liivakivis (nimetatud ka oobolus-konglomeraadiks) (joonis 4), mida kaevandati Tallinna külje all Maardus Kambriumi ja Ordoviitsiumi ladestute piirikihtidest. Brahhiopoodi kodade fosfaadi (P2O5) sisaldus ulatub ligi 40 % (Raudsepp 1997) ja oobolus-liivakivi loeti maavaraks kui fosfaadi sisaldus kivimis oli vähemalt 6%. Tänapäevaks on kindlaks teinud, et varem Oboluse nime all tuntud brahhiopoodid kuuluvad tegelikult perekondadesse Ungula ja Schmidtites.
Valdav osa kitiin-fosfaatse kojaga brahhiopoode on suhteliselt harvaesinevad, nagu näiteks suurima kojaga Pseudolingula quadrata (joonis 5) Ülem-Ordoviitsiumi lubjakividest. Väikese, alla 5 mm suuruse kojaga liigid võivad üllatada aga oma keerulise ehitusega (näiteks Acanthambonia seltsist Siphonoteritda; joonis 6).
Teise, alamsugukonda Craniformea kuuluvad käsijalgsed erinevad eelmistest koja kaltsiitse ainese poolest, kuid koja poolmed on sarnaselt eelmistele ühendatud ainult musklite abil. Varem nimetati kahe ülalmainitud alamsugukonna brahhiopoode ka lukuta käsijalgseteks.
Kaltsiitse kojaga lukuta brahhiopoode (Craniformea) iseloomustavad nende suhteliselt lamedad poolmed ja ümar piirjoon. Nende poolmete välispinna „mustrites” võib täheldada, et see ei lähtu mitte koja tagumisest servast, vaid selle moodustumise kese asub servast eemal (joonis 7).
Meie aluspõhja settekivimites (paekivis) esinevad kõige arvukamalt aga alamsugukonda Rhynchnelliformea kuuluvad brahhiopoodid. Nende koda on kaltsiitne ja poolmed on üksteisega seotud spetsiaalsete karbi ainesest jätketega (lukuga), mis ulatuvad vastaspoolme lohukestesse („lukuauku”). Koja avamise ja sulgumise tagavad aga spetsiaalsed lihased (joonis 8). Väliskuju ja koja suuruse erinevused, poolmete välispinna mustrite mitmekesisus, rääkimata koja siseehituse erinevustest, iseloomustab selle alamsugukonna brahhiopoode.
Eesti Ordoviitsiumi ja Siluri lubjakivides esinevate brahhiopoodide hulgas on rida selliseid liike, mis võivad mõnedel kihtipindadel esineda arvukalt (joonis 9) ja mõnedes kihtides olla oluline komponent kivimi koosseisus andes sellele omapärase ilme. Üheks selliseks on Tapa-Tamsalu ümbruse paemurdudest tuntud Siluri karplubjakivi (rõngaspaas) (joonis 10), kus kivimi mustri moodustavad seltsi Pentamerida kuuluvad suurekojalise brahhiopoodi Borealis poolmed ja nende fragmendid. Sellist väga vähese savi sisaldusega lubjakivi on kasutatud lubja põletamiseks, aga ka ehitusmaterjalina. Pentameriidide hulka kuuluvad ka Ülem-Ordoviitsiumist tuntud Eesti suurimad brahhiopoodid perekonnast Porambonites (joonis 11). Nende koja mõõtmed võivad ulatuvad 10 sentimeetrini.
Millised Eesti paes esinevad brahhiopoodid on siis kõige unikaalsemad? Baltika paleokontinent koos oma ääremerede ja lahtedega oli teistest kontinentidest ja madalmeredest eraldatud ulatuslike ookeanidega paljude miljonite aastate jooksul Kambriumis ja Ordoviitsiumis (joonis 12).
Selle kontinendi madalmerede elustiku, sealhulgas selgrootute organismide evolutsioon toimus omasoodu ja oli suhteliselt vähe mõjutatud teiste merede elustikust. Peaaegu kuni Ordoviitsiumi ajastu (vt joon. 1) lõpuni on brahhiopoodide hulgas palju liike erinevatest perekondadest mis ei esine kusagil mujal. Selliseid liike nimetatakse endeemilisteks. Mõned neist, nagu vara-Ordoviitsiumis esinevate perekondade Angusticardinia ja Plectella liigid (joonis 11) on harvaesinevad. Mõned teised endeemilised liigid on aga küllaltki sagedased. Viimaste hulka kuuluvad ka Põhja-Eesti lubjakivides ja põlevkivis esinevad ülemsugukonda Clitambonitoidea kuuluvad liigid perekondadest Clitambonites, Vellamo ja Estlandia (joonis 11). Endeemilisi liike on ka teiste ülemsugukondade hulgas ja nendest võib aimu saada ka brahhiopoodide perekonnanimede järgi, nagu näiteks Tallinnites, Harjumena, Ingria ja teised. Endeemilised liigid on meie fossiilsete brahhiopoodide hulgas kindlasti kõige unikaalsemad.
Ordoviitsiumi lõpul alanud laamade liikumiste tulemusena mandrite vahelised kaugused vähenesid (joonis 11) ja merede elustiku koosseisus toimus ühtlustumine endeemikute väljasuremise ja uute liikide migratsioonide tulemusena teistest kontinente ümbritsevatest meredest. Seetõttu on Eesti Siluri kivimites esinevate brahhiopoodide koosseisus palju liike mille levik ulatub kaugele väljapoole Eestit. Samu või väga lähedasi perekondi ja liike võib esineda üksteisest kaugetes piirkondades. Juba varem mainitud pentameriidide liike võib leida Euroopast Põhja-Ameerikani ja Aasiast Austraaliani. Nende laia levikuga liikide kõrval esineb ka selliseid, millede levik on siiski palju piiratum.
Eesti settekivimeis esinevat brahhiopoodide rikkust ja liigilist mitmekesisust iseloomustab seni teadaolevate liikide arv, mis ulatub üle 400. Seejuures üle 300 liigi on esmakordselt kirjeldatud ja „ristitud” (antud liigi nimi) Eesti aluspõhja kivimites esinevate brahhiopoodide põhjal. Nende liikide tüüpeksemplarid (holotüübid, netüübid, lektotüübid) on nagu etalonid uute leidude määramisel ja võrdlemisel. Kõik tüüpeksemplarid koos liigi kirjelduse aluseks oleva täiendava materjaliga on hoiul Eesti erinevates muuseumides [Eesti Loodusmuuseum (ELM), Tartu Ülikooli Geoloogiamuuseum (TUG) ja Tallinna Tehnikaülikooli Geoloogia Instituut ( GIT)], kus peab olema tagatud nende rahvusvahelistele nõuetele vastav hoiustamine ja ka kasutamine võrdlusmaterjalina uutes uuringutes ning uute fossiilileidude määramisel.
Brahhiopoodid, kelle esmailmumine Maal ulatub vana-aegkonna algusesse on arvatavasti kõige pikema arengulooga mineraalse toega (kojaga) hulkraksed organismid. Tänapäeval ulatub brahhiopoodide levik merede ja ookeanide tõusu-mõõna vööndist kuni ookeani suurte sügavusteni. Brahhiopoodide õitseaeg ja suurim taksonoomiline mitmekesisus oli aga vana-aegkonnas, see tähendab 250-540 milj. aastat tagasi, just nendes kihtides, mis on esindatud ka Eesti aluspõhja settekivimites. Brahhiopoodide kohta ilmunud käsiraamatu (Treatise of Invertebrate Paleontology, 2007) järgi on Ordoviitsiumi ajastu kivimeist kirjeldatud ligi 320 perekonda, Silurist 120, Devonist 460 ja Permi ajast kivimeist umbes 330. Retsentseid brahhiopoode on teada aga umbes 100 perekonnast, mis on esindatud 280 liigiga normaalsoolsusega meredes troopikast polaaraladeni. Brahhiopoodide arvukus ja mitmekesisus vähenes keskaegkonnas, millal domineeriva rolli hõivanud molluskid (karbid, teod ja peajalgsed) hakkasid brahhiopoode välja tõrjuma neile omasest madalmerelisest keskkonnast konkureerides eluks vajalikele toitainetele.
Retsentsete brahhiopoodide isendite eluiga on kaunis lühike. Nende vanus kõigub 1–4 aastani. Pikaealiseks (5–12 aastat) võib lugeda ainult perekond Lingula (merekeellaste sugukonnast) (joonis 5) liike. Üks selle perekonna madalmeres settesse kaevuvatest liikidest on isegi söödava jalaga.
Täiendavat informatsiooni ja Eesti erinevate brahhiopoodide fotosid võib leida aadressil http://www.teaduskogud.org/, kus on viited geoloogilistele kogudele ja vastavatele on-line kataloogidele.
Kõik fossiilide ja kivimpalade fotod on teinud Gennadi Baranov ja andmed kõigi eksemplaride kohta sisalduvad TTÜ Geoloogia Instituudi (http://sarv.gi.ee/) ja TÜ Geoloogia muuseumi geokogudes (http://sarv.gi.ee/tug/).
Kirjandus
Bekker, H. 1919. Paeseina profiil Martsal. Odamees. 24 lk.
Bekker, H. 1923. Ajaloolise geoloogia õpperaamat. KÜ Loodus, Tartu, 112 lk.
Luha, A. 1926. Professor Hendrik Bekker, Ph. D. Sc. Nekroloog. Ülikooli Geoloogia-Instituudi toimetustest, Nr 4, 1–8.
Raudsep, R. 1997. Phosphorite. Raamatus: Geology and mineral resourches of Estonia (Raukas, A. ja Teedumäe A., toim.), TA Kirjastus, Tallinn, 331–336. (Vt. http://sarv.gi.ee/geology/).
Selden, P. A. (toim.) 2007. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H Brachiopoda. -Revised. Vol. 6: Supplement. The Geological Society of America, Inc. And The University of Kansas, Boulder, Colorado, and Lawrence, Kansas, 2322-3226.
von Winkler, H., 1922. Eestimaa Geoloogia, I. Ladelugu. Ürgaegkond – Devoon. Tallinn, G. Pihlakase kirjastus. 1–182.